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色素在花瓣不同区域的不均衡分布形成了花色图案，它不仅能够帮助植物吸引传粉者，还能是许多观赏花卉的重要观赏性状。大部分植物的萼片为绿色，这在一定程度上限制了这些植物花色图案的多样性。但是，兰科植物的萼片和由花瓣特化出的唇瓣通常拥有丰富的颜色，这从而使兰科植物的花色图案拥有丰富的多样性。尽管色素在花瓣中的形成机制在许多植物中得到了报道，但是花色图案由不同种类的色素在萼片和花瓣不同区域的特异性积累所形成的机制还没有被系统地描述过。年2月28日，由中国林业科学研究院王雁课题组和福建农林大学刘仲健课题组等合作在CommunicationsBiology（iPlants注：年1月，Nature出版集团新推出的杂志）发表文章“Newinsightintothemolecularmechanismofcolourdifferentiationamongfloralsegmentsinorchids”。该研究以卡特兰栽培种‘KOVA’（RhyncholaeliocattleyaBeautyGirl‘KOVA’）为研究对象，利用二代和三代转录组测序分析、广泛靶向代谢组分析、瞬时过表达和突变体分析等方法和技术阐述了兰科植物中这类花色图案的形成过程和机制，并提出了新的见解。KOVA花在成熟期时萼片和侧瓣显白粉色，上唇瓣显紫红色，下唇瓣显黄色（图1a）。使KOVA花显红色和黄色的色素种类进行了鉴别，它们的分别为花色苷（红色）和类胡萝卜素（黄色；图1b）。并通过对不同花发育阶段的形态就剖观察，根据颜色表型变化确定了用于转录组和代谢组的萼片（Sepal）、侧瓣（Petal）、上唇瓣（Epichile）和下唇瓣（Hypochile）的采样时间节点（图1c,d）。图1KOVA花色特点的描述和转录组及代谢采样方案然后通过结合花发育形态解剖观察（图1c）、转录组分析和代谢组分析（图1d），明确了红色贡献者主要为矢车菊苷及黄色贡献者主要为也黄色叶黄素和α-胡萝卜素分（图2a），并以这三种色素为主分别描绘了花色苷合成通路（Anthocyaninbiosynthesispathway,ABP）和类胡萝卜素（Carotenoidbiosynthesispathway,CBP）在花中的时空变化（图2b,c）。随后通过进一步分析，得到了参与调控ABP和CBP的潜在R2R3-MYB转录因子。并利用瞬时过表达技术在蝴蝶兰栽培（Phalaenopsishybrid）中的白色花瓣中验证了这些转录因子，其中RcRCP1能够促使白色花瓣显淡黄色，而RcPAP1和RcPAP2能使花瓣显紫红色（图2）。图2色素的定性与定量及ABP和CBP的时空变化随后通过对转录组数据的进一步分析，得到了1个参与CBP调控的潜在R2R3-MYB和2个参与ABP调控的潜在R2R3-MYB。并利用瞬时过表达技术在蝴蝶兰栽培（Phalaenopsishybrid）中的白色花瓣中验证了这三个转录因子的功能，其中RcRCP1能够促使白色花瓣显淡黄色，而RcPAP1和RcPAP2分别能使花瓣显紫红色（图3）。图3瞬时过表达实验2此外，作为花器官身份特征（包括形状和颜色等）的决定因子MADS-box基因在花色形成中所扮演的角色往往被人们所忽略。该研究通过生物信息学和突变体等分析，研究人员发现AP3-/AGL6-likeMADS-box基因可能参与了花色图案的形成在表型差异较大的上唇瓣和下唇瓣之间的表达量差异较大，而在颜色和形状差异较小的上萼片/上侧瓣和下萼片/下侧瓣之间相对较小（图3）。通过进一步生物信息学和突变体等分析，表明这些MADS-box可能参与了花色图案的形成。图3.AP3-/AGL6-likeMADS-box基因研究人员最终并提出RcPAP1/2、RcRCP1、AP3/AGL6MADS-box基因可能通过在时空上影响ABP和CBP，从而共同调控了KOVA花发育过程中颜色在萼片、侧瓣、上唇和下唇的花色在时空中的分化。开花前，花色苷在上唇瓣中大量积累使其显紫红色；开花后，萼片和侧瓣积累了少量的花色苷从而显白粉色，叶黄素和α-胡萝卜素的大量积累使下唇瓣显黄色。这些发现丰富我们对花色形成过程和机制的了解，为植物的花色研究和花色育种提供了新的见解和思路。中国林科博士研究生李柏君为该文的第一作者，中国林科院王雁研究员和福建农林大学刘仲健教授为该文的共同通讯作者。该研究得到了国家林业与草原局“”项目“卡特兰重要亲本及唇瓣定向育种技术引进”（-4-15）的资助。论文链接：